摘要：综述了番茄果实成熟过程中色泽变化的机理，以及环境条件和植物激素对番茄果实成熟过程
番茄（LycopersiconesculentumMill.）果实的商品性主要取决于果实的外观和品质，而外观包
括果实的形状、大小、颜色等，其中果实颜色是最重要的指标，因此对番茄果实色泽变化的研究
是十分重要的。番茄果实色泽由绿转红是由色素种类和含量变化所致，主要是由于叶绿素含量下
降和类胡萝卜素含量升高，目前提高番茄果实中番茄红素含量和调控果实成熟过程中类胡萝卜素
番茄果实成熟过程中根据表面着色面积的多少分为绿熟期、白熟期、转色期、红色成熟期和
完熟期五个阶段（Albaetal.，2000）。在绿熟期，番茄果实中含有叶绿素、黄色素（包括类胡萝
卜素、番茄红素、叶黄素）及花青素，由于叶绿素的掩盖作用，故而未成熟的番茄果实呈绿色。
白熟期时叶绿素逐步分解，含量下降，越到果实成熟时下降得越快，以至完全消失。叶绿素含量的
下降和类胡萝卜素含量的升高导致番茄由绿变红，在此过程中叶绿体经过超微结构和功能的转变，
形成一种富含类胡萝卜素的有色体，在电镜下可以观察到果实成熟时叶绿体解体，淀粉粒消失。
叶绿素常与脂类、蛋白质和脂蛋白紧密相连，构成叶绿素-脂蛋白复合体，叶绿素-脂蛋白复
合体内的脂质和蛋白质对叶绿素具有保护作用，使叶绿素具有较高的稳定性。在叶绿素的降解过
作者简介：姚建刚，男，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：ganggang0526@163
*通讯作者（Correspondingauthor）：李景富，教授，博士生导师，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：
程中，蛋白酶、脂酶和叶绿素酶不能直接导致叶绿素褪色和变色，但能将其存在形式转变为游离
的叶绿素和甲基叶绿酸，降低叶绿素的稳定性（韩碧文，2003）。目前，比较明确的叶绿素降解
途径至少有三步：第一步，在叶绿素酶（Chorophyllase，Chlase）作用下完成叶绿素脱植基反应；
和红色叶绿素还原酶（RcCase）作用下卟啉大环的裂解反应。卟啉大环的裂解与色素失绿有关，
类胡萝卜素的生物合成受植物生长和个体发育的调控，不同的发育阶段植物的花和果实所积
累的类胡萝卜素含量及种类有所不同。类胡萝卜素的合成在一定程度上受花朵开放和果实成熟等
化酶（LCY-e）同时起作用时才能合成（王玉萍 等，2006）。番茄红素在番茄红素环化酶的作用
下，继续转变为δ-胡萝卜素、γ-胡萝卜素、α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄素、
番茄上有一系列影响类胡萝素含量的位点，其中大多数只影响花和果实着色。研究表明虽然
类胡萝卜素附着在有色体上，但是调控类胡萝卜素合成酶的基因受核基因控制（Linden et al.，
1993；Fraser et al.，1994）。在番茄等植物中，催化类胡萝卜素代谢途径第一步反应的八氢番茄
红素合酶（PSY）被证实是这一条代谢途径的关键调节酶。而由牻牛儿基牻牛儿焦磷酸生成八氢
PSY 是番茄成熟过程中番茄红素沉积期的控制酶，已成为对番茄类胡萝卜素构成进行遗传操
作的第一个靶酶。人们利用基因工程方法，将八氢番茄红素合成酶的 cDNA 转入番茄中，组成性
地过量表达八氢番茄红素合成酶，以此提高番茄中类胡萝卜素的含量。在番茄果实成熟过程中，
叶绿体转化为有色体，类胡萝卜素含量上升 10～15 倍，这主要是由于番茄红素含量增加 300 多
倍的结果（Fraser et al.，1994）。用番茄八氢番茄红素合成酶（PSY）、八氢番茄红素脱饱和酶
（PDS）、番茄红素β-环化酶（LYC-b）和番茄红素ε-环氢化酶（LYC-e）的cDNA 作探针，检
测其果实发育过程中这些基因在转录水平的变化。结果表明，在果实进入番茄红素积累的白熟期
以上研究说明番茄红素的积累是由于白熟期后 LYC-b 和 LYC-e 基因表达转弱的缘故，所以β-胡
萝卜素的进一步积累是由于番茄果实进一步分解β-胡萝卜素的能力很差（Fraser et al.，1994；
Pecker et al.，1996）。对类胡萝卜素生物合成的调控存在转录调控和转录后调控，并且此途径可
Sousanne 等（2000）把噬夏孢欧文氏杆菌的八氢番茄红素脱氢酶基因转入番茄，果实总类
胡萝卜素含量不变，但β-胡萝卜素提高了 3 倍，占总类胡萝卜素的 45 %，使每个番茄果实的
因，使番茄果实的类胡萝卜素减少，叶片组织的类胡萝卜素未受影响，但植株其他的类异戊二
烯代谢受到影响。Rosati 等（2000）通过农杆菌介导法将 LYC-b 基因成功导入番茄，对 LYC-b
基因表达进行正调节的构建所获得的转基因植株果实β-胡萝卜素含量显著增加，果实颜色转化
为橙色。而对 LYC-b 基因表达进行负调节的构建所获得的转基因植株果实中 LYC-b 基因的表达
被抑制了 50 %，番茄红素含量稍有增加。转基因植株叶片类胡萝卜素含量没有受到影响，与亲
在番茄 Delta 突变体中，LYC-e 基因转录水平的提高，导致果实积累大量的β-胡萝卜素，而
在番茄Beta 突变体中，由于其果实中有色体特异性LYC-b 基因的大量表达，使其果实积累大量的
β-胡萝卜素，从而进一步证实了番茄果实中类胡萝卜素的积累主要是相关基因在转录水平上差
异表达的结果（Ronen et al.，2000）。Cnr 番茄突变体果实具有无色和不成熟的表型，其总类胡萝
卜素含量降低，检测不到八氢番茄红素和番茄红素（Fraser et al.，2001）。可见利用这些突变体
番茄果实色泽变化的过程中不同的光照强度和光质均影响番茄果实的色泽变化，适度的光照
可促进类胡萝卜素合成。在番茄从弱光移向强光后，LYC-b 与 LYC-e 基因的 mRNA 转录水平之比
提高了 5 倍（Hirschberg，2001）。光敏色素可调节番茄红素的积累，光敏色素是一种蓝色蛋白
质，即色素-蛋白质复合体。吸收光谱试验指出光敏色素主要有两种存在形式：红光吸收型（Pr）
和远红光吸收型（Pfr）。Pfr 具有生理活性，即可在远红光条件下迅速转换成 Pr，也可在黑暗条
件下缓慢地转化成Pr。Lee 等（1996）发现600～700 nm 的红光照射番茄果实3～5 min 可加速红
色发育，而700～800 nm 的远红光照射却有相反的效果。Alba 等（2000）进一步研究发现，用短
暂的红光照射绿熟期的番茄果实可使果实番茄红素含量比对照提高 2.1 倍，但这种红光诱导的番
茄红素积累会被随后的远红光处理逆转。Northern 分析表明果实中光敏色素A 的mRNA 在果实成
熟时增加了 11.4 倍。果皮组织的光谱测定结果表明，果实从绿熟期到红色成熟期阶段红光/远红
光的光谱比值增加了 4 倍，表明番茄果实中番茄红素积累是由位于果实中的光敏色素通过光诱导
调节的。番茄果实成熟时类胡萝卜素合成虽然受到光促进，但是目前对于光照是刺激了番茄红素
温度高低影响果实颜色的深浅，主要是影响番茄红素含量的高低，低温不利于番茄红素的形
成，较高温度也不利于番茄红素的形成。32 ℃以上时番茄红素的生成停止，番茄红素的合成以
18～26 ℃为适宜温度（Robertson et al.，1995）。番茄果实依靠温度着色，15 ℃时番茄红素显著
减少。而低温未着色时，如果果实已达到绿熟期，采收后给以 24～25 ℃温度条件仍可着色。陈
竹君等（1987）通过测定番茄果实 4 个采收时期的番茄红素含量发现，各个时期由于平均温度不
同，番茄红素含量也有所不同，同一品种在平均气温高达29 ℃时番茄红素下降到40 mg·kg
成番茄红素。Lurie 等（1996）研究表明高温抑制番茄果实中番茄红素合成，不是由于促进番茄红
素环化酶活性，而是由于高温下番茄果实八氢番茄红素合成酶 mRNA 含量下降，移至 24 ℃时该
乙烯在类胡萝卜素合成中起着重要作用，番茄果实中番茄红素合成依赖于乙烯（Bird et al.，
1991）。12 ℃下气调贮藏的番茄果实无乙烯生成，也不能检测到番茄红素，而当果实移入室温并
置于正常大气中，随着乙烯的生成番茄红素开始合成（Jeffery et al.，1984）。据陆春贵等（1994）
报道，番茄迟熟突变体材料 rin、nor 与正常成熟的品种相比在果实成熟过程中乙烯含量一直很
低，所以说乙烯含量的下降抑制了番茄果实的转色。乙烯处理可促进 PSY 基因表达（Bartley &
Scolnik，1994），促使番茄果实中番茄红素含量的增加。在研究乙烯感受缺陷的Nr 突变体番茄果
实和正常成熟番茄成熟期的基因表达时发现，绿熟番茄在一定程度上是通过抑制乙烯诱导基因的
在植物中，类胡萝卜素是一些色素-蛋白复合体，担当叶绿体光合作用的辅助色素并保护叶
绿素免受强光破坏，同时也是合成植物激素 ABA 的前体（Bramley，2002）。ABA 是促进果实成
熟衰老的重要激素，研究发现，外源 ABA 能够影响番茄果实中番茄红素的积累。外源 ABA 在
时，随着浓度的增加，番茄红素含量也增加，分别达到82.54 和115.11
（FW），但仍高于对照（翁倩 等，2007）。说明低浓度 ABA 促进番茄红素积累，高浓度 ABA
类胡萝卜素、GA3 和叶绿素均是由共同前体 GGPP 转化而来，类胡萝卜素合成的加强使得进
基因正义导入番茄，PSY 的 cDNA 在番茄中的组成型表达使植株类胡萝卜素合成增强，在幼果产
生异常积累，导致植株严重矮化，GA3 和叶绿素合成受到抑制，GA3 的合成减少了 30 倍。若 GA3
的合成加强则进入类胡萝卜素合成途径的 GGPP 就会减少，所以 GA3 影响番茄果实的类胡萝卜素
茉莉酸（JA）在植物发育中的一个重要作用是引起衰老，茉莉酸（JA）促进叶绿素a 和叶绿
素b 不同程度的降解，促进β-胡萝卜素的合成。茉莉酸甲酯（JA-Me）可以通过调节植物体内乙
烷-1-羧基（ACC）合成酶、ACC 氧化酶等合成乙烯的有关酶活性升高，ACC 氧化酶的 mRNA 量
增加，乙烯含量增加（江玲和周燮，1998；李劲 等，2002），从而促进了番茄红素的合成。用茉
莉酸蒸气处理番茄果实，果实表面以内3 mm 的番茄红素下降，β-胡萝卜素上升，红色变浅，黄
色变深，果实软化延缓，成熟期延迟（Czapski et al.，1995）。
目前我国番茄生产在数量上已经满足或接近于满足市场的需求，但对番茄果实的商品性提出
了更高的要求。其中番茄果实的色泽已成为人们选择番茄的主要指标，因此对番茄果实成熟过程
研究者对环境和植物激素与番茄果实成熟过程中色泽变化的关系以及番茄果实成熟过程中
类胡萝卜素生物合成的调节进行了深入研究。虽然通过类胡萝卜素基因重组技术提高了一些类胡
萝卜素的含量，丰富了其类胡萝卜素的种类，但是还面临着一些问题，如 GGPP 不仅是合成β-
胡萝卜素的前体，还是合成VE、赤霉素和叶绿素的前体物质，所以存在着GGPP 供应不足的问题，
以至于限制了类胡萝卜素的合成；内源激素如何调节 GGPP，具体在哪个时期倾向于哪类物质的
转变，以及外源激素如何调节内源激素，产生怎样的生理代谢过程，从而影响番茄红素的合成和
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